Botanica Sistematica - Lycopodiophyta

Lycopodiophyta

Los Lycopodiophyta (nombre que reciben del género Lycopodium) son un pequeño filo de plantas de alrededor de 1200 especies actuales. Su distribución es mundial, pero poco abundantes o raras. Habitan desde las áreas circumpolares hasta las selvas tropicales o desiertos calurosos, pero abundan más en las zonas húmedas cálidas. El grupo está formado por tres clases, pero una de ellas está extinta.

 En épocas primitivas anteriores a los dinosaurios, como en el Carbonífero, grandes bosques formados por plantas de estos grupos dominaban las zonas tropicales húmedas, pero actualmente, debido a la competencia con las plantas del filo Spermatophyta, todos los representantes de este filo son herbáceos.

Son el filo de plantas más primitivo que posee vasos conductores. Una característica que las diferencia de las demás plantas vasculares son sus hojas con un solo haz conductor (nervio), por lo que estas son de reducido tamaño dada su limitada obtención de agua.

Las plantas adultas forman unos esporangios en la base de las hojas, las cuales pueden estar modificadas y agrupadas formando estructuras que recuerdan a piñas, o ser iguales que las demás hojas. En estos esporangios se forman esporas unisexuales o esporas masculinas y femeninas según los grupos. Las esporas unisexuales germinan en lugares húmedos formando una pequeña planta haploide (solo posee una copia de cada cromosoma) con una forma que puede recordar a una diminuta patata, que formará óvulos y espermatozoides, donde los espermatozoides nadarán entre el agua del suelo en busca de óvulos que fecundar. En el caso de haber esporas masculinas y femeninas, cada espora forma a su vez una pequeña planta haploide masculina o femenina. La femenina formará óvulos y el masculino espermatozoide.

Los óvulos fecundados empiezan a formar células diploides (con dos copias de cada cromosoma) de manera que al crecer formarán la planta definitiva, volviendo a empezar el ciclo.

El filo Lycopodiophyta presenta gran cantidad de especies fósiles distribuidas alrededor de todo el mundo, especialmente en los depósitos de carbón. El grupo apareció en el Silúrico, pero alcanzó su máxima diversidad en el Carbonífero, donde especies como las del género Lepidodendron formaban grandes bosques tropicales. A mediados del Pensilvánico los cambios climáticos acaban con este tipo de bosques. Gran parte del carbón mineral consumido por la humanidad en la actualidad proviene de los tejidos vegetales fosilizados de este grupo de plantas.

(Taxateca.com

División Lycopodiophyta

Cracterísticas generales

•       hojas con una sola vena, micrófilos

•       raíces vascularizadas

•       aparecen esporófilos u hojas fértiles

•       se separan en dos grupos

1.    los que carecen de lígula y presentan homosporia

•       incluyen al género actual Lycopodium y el género extinto Protolepidodendron

•       los que presentan una pequeña protuberancia basal o lígula, en cada hoja y heterosporia

•       incluye los géneros actuales Selaginella e Isoetes y el grupo extinto de Lepidendrales

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Lycopodium

Esporófilo y micrófilo de Lycopodium clavatum

•       unas 200 especies, vulgarmente conocidos como "licopodios" y "musgos de porra" •       la mayoría son perennes del suelo de bosques templados •       son plantas herbáceas de tallos ramificados dicotómicamente o pseudomonopódicamente (con un aparente eje principal) •       hojas pequeñas o micrófilos, sésiles, dispuestas en espiral o verticiladas •       tallos rizomatosos del que parten tallos aéreos y raíces divididas de forma dicótoma •       tallo que se desarrolla por medio de un grupo de células meristemáticas

Esporofitos

•       cuando maduran producen esporas en esporangios grandes y reniforme

•       esporangios en la base de las hojas y las axilas entre el tallo y la hoja

•       hojas portadoras de esporangios, esporófilos, que pueden ser

•       iguales a las hojas vegetativas (caracter primitivo) o

•       estar diferenciadas en hojas escamosas sin clorofila agrupadas en estróbilos (caracter avanzado)

Gametofitos

•       pueden carecer de clorofila o presentarla

•       pueden presentar asociación con hongos simbióticos

•       espermatozoides biflagelados

•       anteridios y arquegonios producidos en la parte superior

•       anteridios macizos

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Selaginella

tallo de Selaginella denticulata

•       unas 700 especies •       plantas herbáceas, con hojas vegetativas y esporófilos pequeños o micrófilos con lígulas •       esporangios en estróbilos formados por esporófilos portadores de un único esporangio en la superficie adaxial •       producción de dos tipos de esporas, heterosporia •       ramificación dicótoma o pseudodicótoma o simpódica, en un solo plano •       pueden presentar raíces adventicias (rizóforos) •       raíces con pilorriza o cofia •       hojas con simetría radial, sésiles y con un solo nervio (micrófilos) •       dispuestas helicoidalmente (carácter primitivo) con 4 filas •       las dos filas dorsales presentan hojas mas pequeñas que las dos filas ventrales (anisofilia) •       las lígulas constan de una parte basal, un cuello y un ápice, las células tienen pocos cloroplastos, su función no está aclarada, pueden ser estructuras vestigiales

Reproducción

•       esporangios (eusporangiados) producidos en estróbilos •       esporófilos poco diferentes de los trofófilos, presentan lígula, cada uno con un sólo esporangio pedunculado en la cara adaxial en posición basal •       pared del esporangio con dos capas y está separada del tejido esporógeno por un tapete •       se forman dos tipos de esporas en dos tipos de esporangios •       microsporas, pequeñas y producidas en grandes cantidades •       megasporas, se forman solo cuatro, en cada megasporangio •       en ambos casos se producen varios esporocitos, pero en los megasporangios degeneran todos menos uno •       esporas trirasgadas o triletas •       a partir de las microsporas se forman gametofitos masculinos y de las megasporas gametofitos femeninos •       microsporas que forman una célula protálica y una célula anteridial que se divide hasta producir 128-256 células, cada una producirá un sólo espermatozoide biflagelado •       megasporas que forman antes de la dehiscencia un tejido apical del gametofito, cuando se abre por las crestas se forman los arquegonios de los que sobresalen los cuellos de tres células

Esporófilo y micrófilos de Selaginella denticulata

Isoetes

•       de 40-70 especies •       la mayoría son plantas acuáticas que viven parcialmente sumergidas en agua •       hojas de sección semicilíndrica insertas en espiral sobre una estructura subterránea •       pueden ser de hasta 65 cm pero se consideran micrófilos ya que tienen un solo nervio no ramificado •       hojas liguladas, en sección transversal presentan cuatro espacios aéreos •       tallo muy acortado, con entrenudos casi inexistentes •       crecimiento apical muy lento •       raíces que salen de la parte inferior del tallo que puede ser bi o trilobulado

Megasporangio de Isoetes velata

Microsporangio de Isoetes velata

Reproducción

Esporangio de Isoetes

•       cada hoja es potencialmente un esporófilo, se presenta heterosporia •       hojas más externas estériles, las siguientes maduran para formar megasporangios y más internamente se forman los microsporangios •       base de las hojas ensanchada •       lígula que aparece encima del esporangio, por debajo de la lígula crece un tejido protector, el velo •       esporangios compartimentados de manera incompleta por trabéculas •       cada microsporangio forma unas 150.000 microsporas •       megasporangio en el que degeneran la mayoría de los megasporocitos, sólo unos pocos sufren meiosis para dar megasporas •       gametofito que no se forma hasta que han sido liberadas las esporas de los esporangios •       gametofito masculino formado por una célula protálica y 4 células espermatógenas que originan cada una un espermatozoide multiflagelado •       gametofito femenino que en su desarrollo forma la megaspora, forma rizoides y arquegonios •       gametofitos más reducidos que en Selaginella "Trabajo consultado por varios autores"